Древесина сосны эльдарской pinus eldarica medw, сформировавшейся под влиянием промышленного загрязнения

 

Сафаров Джейхун Губа огу.

диссертант Азербайджанского государственного аграрного университета.

 

Сосна эльдарская является эндемическим растением Азербайджана. В процессе эволюции у этого вида выработался ряд признаков – устойчи­вость к внешним факторам, жаро- и сухоустойчивость, консер­ватив­ность струк­турных элементов и др. Это красивое, сравнительно невысокое дерево высотой до 15-20 метров с широкой, несколько раскидистой кроной и стволом, покрытым толстой (до 20 см.) буровато-серой корой. Древесина мелкослойная, тяжелая. Все дерево очень богато смолой. Хвоя жесткая. Длина ее меньше, чем у ближайшей родственницы – сосны пицундской, - до 10-12 сантиметров. Семена созревают на второй год после цветения. Они имеют хорошую всхожесть - 75-80%. Большие плотные шишки с толстыми кроющими чешуями очень трудно раскрываются, но прекрасно приспособлены к неблагоприятным условиям среды, в которых растет дерево. Вообще, глядя на эти сосны, невольно поражаешься тому, как они выживают в столь суровых условиях.

 

Рис. 1. Сосна эльдарская.

 

Стволы обычно искривлены, согнуты почти под прямым углом, а нередко и скручены у самого комля. Это - результат действия сильных ветров. Крона начинается низко, почти у самой земли. Ветви довольно толстые, тоже сильно искривленные. Корневая система поверхностная, поскольку деревья растут на каменистом грунте, местами корни обнажены и, словно гигантские змеи, извиваются на поверхности скал, скрепляя отдельные плиты песчаника (рис.1).

 

Материал и методика исследований.

 

Методы проведения исследований выбирались с учетом поставленных задач. Приготовление временных и постоянных препаратов проводились общепринятыми методиками [Барыкина и др., 2004]. Зрелую древесину изучали по методике А.А.Яценко-Хмелевского (1954) с использованием замораживающего микротома. Исследования проводились на СЭМ (JSM-35C) по общепринятой методике.

Статистическая обработка фактического материала проводилась общепринятыми методами [Зайцев, 1990] с использованием электронного пакета MS Excel 2000.

Гистологические различия водопроводящей ткани ствола, корня и побега определяются в значительной степени усло­виями, в которых развиваются эти органы. Правда, измене­ния касаются, как уже говорилось, только ее количествен­ных показателей [Яценко-Хмелевский, 1954; Еремин, Мак­симов, 1973; Чавчавадзе, 1979; Тутаюк, 1980; Гумбатов, 1989; Канделаки, 1992], что можно объяснить также различными сроками деятельности камбия: в корнях сосны она начинается позже, а заканчивается раньше, чем в стволе [Канделаки, 1968, 1992].

Древостой в зоне атмосферного загрязнения находятся в стадии деградации. Нарушение физиологической деятель­ности деревьев выражается в суховершинности, при этом они часто приобретают так называемую «юбочную» форму, поскольку живые ветви сохраняются только в нижней части, где более густо локализовано побеги и хвои. От­мирание деревьев происходит сверху вниз, корни, «спаса­ясь» от загрязнения, углубляются в почву [Ярмишко, 1984].

Соотношение структурных признаков древесины в ство­ле и корне у сосны, сформировавшейся под воздействием атмосферного загрязнения и в эко­логически чистых (фоновых) условиях, почти идентичны, чего не скажешь о побеге (табл. 1 и 2).

Реакция на угнетение в стволе и корне в загрязненных местах обитаниях проявляется, прежде всего, в уменьшении размеров радиального прироста (1.70—0.29 мм в стволе и 0.64—0.19 мм в корне) (рис.2) (первая цифра обозначает показатель из экологически чистого участка парк «Хатире», вторая – из участка, подвергающегося атмосферному загрязнению).

 

Рис 2. Окаймленные поры древесины ствола P.eldarica.

 1 - алюминиевый завод; 2 - известковый завод; 3- парк «Хатире» (фоновый участок).

 

Рис. 3. Древесина Pinus eldarica Medw., поперечный срез; выделен годичный слой (х 54).

1 - парк «Хатире» (фоновый участок), древесина ствола на уровне 1,3 м; 2 – парк «Сардар» (фоновый участок), древесина ствола на уровне 1,3 м; 3 – древесина ствола на уровне 1,3 м., с участка «Алюминиевого завода»; 4 - парк «Хатире» (фоновый участок) , древесина ствола на уровне 0,4 м; 5 - парк «Сардар» (фоновый участок), древесина ствола на уровне 0,4 м; 6 - древесина ствола на уровне 0,4 м., с учстка «Известкового завода»; 7- парк «Хатире» (фоновый участок), древесина корня; 8 - парк «Сардар» (фоновый участок), древесина корня; 9 - древесина корня, с участка «Алюминиевого завода»; 10 - парк «Хатире» (фоновый участок), древесина побега; 11 - парк «Сардар» (фоновый участок), древесина побега; 12- древесина побега, с участка «Алюминиевого завода».

 

Таблица 1.

Количественные показатели структурных признаков древесины ствола pinus eldarica, подвергавшегося атмосферному загрязнению.

Признак	h = 1.3 м	h = 0.4 м
Ширина годичного кольца, мм	0.20	0.29
Количество трахеид в радиальном ряду годичного кольца	9	14
Количество трахеид в радиальном ряду поздней древесины	3	6
Процент поздней древесины	33.3	42.7
Толщина тангентальных стенок трахеид поздней древесины, мкм	2.99	4.77
Толщина тангентальных стенок трахеид ранней древесины, мкм	1.95	2.51
Радиальный диаметр трахеид ранней древесины, мкм	21.24	18.55
Диаметр вертикального смоляного хода, мкм	73.72	74.92
Удельный объем лучей, %	6.13	8.20
Количество лучей в поле	2.8	2.9
Линейная высота однорядного луча, мкм	113.96	139.16
Высота однорядного луча, в клетках	5	6
Высота клетки луча, мкм	23.26	22.69
Количество однорядных лучей в поле зрения	2.6	2.5
Количество веретеновидных лучей в поле зрения	0.2	0.4
Линейная высота веретеновидного луча, мкм	289.91	298.04
Диаметр горизонтального смоляного хода, мкм	39.65	37.23

 

Таблица 2.

Количественные показатели структурных признаков древесины корня и побега pinus eldarica, подвергавшихся атмосферному загрязнению.

Признак	Корень	Побег
Ширина годичного кольца, мм	0.19	0.07
Количество трахеид в радиальном ряду годичного кольца	8	9
Количество трахеид в радиальном ряду поздней древесины	4	3
Процент поздней древесины	50.0	33.3
Толщина тангентальных стенок трахеид поздней древесины, мкм	5.16	2.63
Толщина тангентальных стенок трахеид ранней древесины, мкм	2.65	1.79
Радиальный диаметр трахеид ранней древесины, мкм	23.41	15.40
Диаметр вертикального смоляного хода, мкм	98.70	58.41
Удельный объем лучей, %	7.51	6.71
Удельный объем однорядных лучей, %	5.96	5.76
Удельный объем веретеновидных лучей, %	1.55	0.95
Количество лучей в поле зрения	2.4	2.7
Линейная высота однорядных лучей, мкм	139.29	96.36
Высота однорядного луча, в клетках	5	4
Высота клетки однорядного луча, мкм	28.23	24.29
Количество однорядных лучей в поле зрения	2.1	2.5
Количество веретеновидных лучей в поле зрения	0.3	0.2

 

Тогда как в побеге ширина годичного кольца в обоих случаях одинакова - 0.07 мм (рис.3. 1-9). Увеличение процента поздней древесины у поги­бающих деревьев прослеживается во всех вегетативных ор­ганах (42.3-50.0 в корне и 31.5-42.7 в стволе) кроме побега, где реакция обратная (34.7-33.3).

Толщина тангентальных стенок трахеид поздней древеси­ны ствола остается большей у образцов из чистого местооби­тания (4.95-4.77 мкм), тогда как в побеге (2.39-2.63 мкм) и в корне (4.76-5.16 мкм) под влиянием атмосферного загряз­нения она увеличивается. Такая же реакция наблюдается в толщине тангентальных стенок трахеид ранней древесины (ствол – 2.66-2.51, побег – 1.60-1.79 и корень – 2.62-2.65 мкм). Размеры просветов ранних трахеид под воздействи­ем атмосферного загрязнения в стволе (30.91-18.55 мкм) и корне (33.81-23.41 мкм) значительно уменьшаются, в то вре­мя как в побеге они увеличиваются (14.10-15.40 мкм). Та же тенденция просматривается и в длине трахеид. У растений вблизи комбината они становятся короче в стволе (2.11-1.53 мм) и корне (2.20-1.90 мм), но немного длиннее в побе­ге (1.19-1.27 мм), увеличивая их водопроводимость.

Линейные размеры высоты однорядных и веретеновидных лучей под влиянием выбросов и при естественном ухудшении условий в стволе и побеге увеличиваются (однорядные лучи в стволе – 133.62-139.16 мкм, в побеге – 75.78-96.36 мкм; веретеновидные лучи в стволе – 296.28-298.04 мкм, в побе­ге – 163.69-176.64мкм), а в корне уменьшаются (однорядные лучи – 152.05-139.29 мкм, веретеновидные – 303.36-263.91 мкм).

Что касается защитной реакции, то диаметр вертикаль­ных смоляных ходов в стволе (97.31-74.92 мкм) и корне (103.72-98.70 мкм) больше в чистых местах обитаниях, в побеге же – в загрязненных (56.31-58.41 мкм). Горизон­тальные смоляные ходы в местах загрязнения немного шире в стволе (34.63-37.23 мкм) и в побеге (30.87-36.94 мкм), в корне, наоборот, несколько уже – 37.38-35.50 мкм.

Под влиянием загрязнения атмосферы формируется более плотная и богатая смолой древесина (рис. 4).

 

Рис. 4. Древесина ствола 1 - алюминиевый завод, 2 - известковый завод.

 

­В заключении необходимо отметить, что такие призна­ки, как удельные объемы однорядных и веретеновидных лучей не имеют достоверных различий ни при влиянии атмосферного загрязнения, ни при влиянии лесорастительных условий. Количество лучей в поле зрения и соотношение объемов однорядных и веретеновидных лучей во всех изу­ченных случаях остаются одинаковыми, в связи с чем эти признаки не могут являться показателями состояния сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения. Тогда как ширина годичного кольца, толщина тангентальных сте­нок трахеид ранней и поздней древесины и размеры просве­тов ранних трахеид всегда имеют достоверные различия и являются четкими показателями жизнеспособности древес­ного растения (табл. 3).

 

Таблица 3.

Анализ достоверности различий количественных показателей структурных признаков древесины ствола pinus eldarica, подвергавшегося атмосферному загрязнению.

Признак	h= 1.3 м		h = 0.4
Толщина тангентальных стенок трахеид поздней дре­весины	21.64 1.96		2.03 1.96
Толщина тангентальных стенок трахеид ранней дре­весины	17,44 1.96		3.68 1.96
Радиальный диаметр трахеид ранней древесины	23.18 1.96		12.73 1.96
Диаметр вертикального смоляного хода	8.81 1.96		8.63 1.96
Высота однорядного луча	0.16 2.05		2.48 1.96
Линейная высота однорядных лучей	2.52 1.96		0.35 2.05
Линейная высота веретеновидных лучей	1.77 2.05		1.23 2.07
Диаметр горизонтального смоляного хода	1.70 2.05	2.81 2.07
Длина трахеид	2.60 1.96	2.44 1.96

Примечание. В числителе – фактическое значение критерия Стьюдента (I), в знаменателе – табличное (степень достоверности 0.05).

 

Таблица 4.

Анализ достоверности различий количественных показателей структурных признаков древесины корня и побега pinus eldarica из подвергавшихся атмосферному загрязнению.

Признак	Корень	Побег
Толщина тангентальных стенок трахеид поздней дре­весины	4.02 1.96	4.99 1.96
Толщина тангентальных стенок трахеид ранней дре­весины	22.19 1.96	5.47 1.96
Радиальный диаметр трахеид ранней древесины	12.99 1.96	3.59 1.96
Диаметр вертикального смоляного хода	2.01 1.96	2.93 1 96
Высота однорядного луча	1.13 2.05	0.77 1.96
Линейная высота однорядных лучей	0.60 2.05	2.51 1.96
Линейная высота веретеновидных лучей	1.61 2.10	0.80 2.05
Диаметр горизонтального смоляного хода	0.78 2.10	3.55 2.05
Длина трахеид	2.27 1.96	2.38 1.96

Примечание. В числителе – фактическое значение критерия Стьюдента (I), в знаменателе – табличное (степень достоверности 0.05).

 

Соотношения между структурными признаками древеси­ны ствола и корня, как при антропогенном, так и при естественном ухудшении условий произрастания имеют одну направленность, тогда как древесина побега оказывается более чувствительной к изменениям окружающей среды (табл. 4). Однако, основываясь на анализе достоверности различий всех изученных образцов, для диагностических целей можно рекомендовать древесину ствола, имеющую наибольшее количество достоверно отличающихся призна­ков во всех принятых во внимание случаях (возрастные особенности, влияние лесорастительных условий и влияние антропогенных факторов).

Изменения, которые наблюдаются в строении древесины, ткани достаточно консервативной, в пределах вида носят лишь количественный характер (изме­няются размеры элементов или их соотношения).

Обработка полученных результатов методами математи­ческой статистики позволила выявить диагностические при­знаки структуры древесины, позволяющие судить о состоя­нии растения и являющиеся общими для его вегетативных органов – ствола, корня и побега. Это – толщина тангентальных стенок трахеид как ранней, так и поздней древеси­ны, размеры просветов трахеид ранней зоны годичного кольца, длина трахеид и диаметр вертикального смоляного хода (табл. 5 и 6).

 

Таблица 5.

Анализ достоверности различий количественных показателей структурных признаков древесины cтвола pinus eldarica, подвергавшегося атмосферному загрязнению.

Признак	h= 1.3 м		h = 0.4
Толщина тангентальных стенок трахеид поздней дре­весины	14.33 1.96		4.67 1.96
Толщина тангентальных стенок трахеид ранней дре­весины	14.92 1.96		4.81 1.96
Радиальный диаметр трахеид ранней древесины	4.05 1.96		11.25 1.96
Диаметр вертикального смоляного хода	7.41 1.96		7.70 1.96
Высота однорядного луча	1.49 2.05		1.07 2.05
Линейная высота однорядных лучей	1.11 2.05		0.44 2.05
Линейная высота веретеновидных лучей	1.70 2.08		0.89 2.09
Диаметр горизонтального смоляного хода	2.92 2.08	3.18 2.05
Длина трахеид	2.91 1.96	2.97 1.96

Примечание. В числителе – фактическое значение критерия Стьюдента ( t ), в знаменателе – табличное (степень достоверности 0.05).

 

Таблица 6.

Анализ достоверности различий количественных показателей структурных признаков древесины корня и побега pinus eldarica, подвергавшихся атмосферному загрязнению.

Признак	h= 1.3 м		h = 0.4
Толщина тангентальных стенок трахеид поздней дре­весины	2.51 1.96		4.87 1.96
Толщина тангентальных стенок трахеид ранней дре­весины	2.18 1.96		4.95 1.96
Радиальный диаметр трахеид ранней древесины	9.26 1.96		2.05 1.96
Диаметр вертикального смоляного хода	3.57 1.96		5.11 1.96
Высота однорядного луча	1.51 2.05		0,39 1.96
Линейная высота однорядных лучей	0.78 2.05		1.38 1.96
Линейная высота веретеновидных лучей	0.29 2.08		0.51 2.06
Диаметр горизонтального смоляного хода	1.02 2.08	2.13 2.06
Длина трахеид	2.38 1.96	3.43 1.96

Примечание. В числителе – фактическое значение критерия Стьюдента (t), в знаменателе – табличное (степень достоверности 0.05).

 

Литература

 

 1. Барыкина Р.П. и др. Справочник по ботанической микротехнике (Основы и методы) Изд. МГУ. 2004 311 с.

 2. Eремин В.М., Максимов В.М. Различия в анатомической структуре корня и ствола сосны обыкновенной.// Лесн.журн. 1973. Вып.6. С. 5-9.

 3. Гумбатов З.И. Экологический и морфолого-анатомический анализ тиса ягодного (Taxus baccata L.) в Закавказье и вопросы его охраны. Авт. Канд. Дисс. М, 1989. 24 с.

 4. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. – М., 1990. – 424 с.

 5. Канделаки А.А. Влияние условий произрастания на деятельность камбия в корнях и стволах древесных растений // Тр. Тбилиси ин-та леса. 1968. Т. 17. с. 291-299.

 6. Канделаки А.А. Экологические аспекты формирования древесины в корнях: автореф. Дисс. Д.б.н. Еркван, 1992. 36 с.

 7. Тутаюк В.Х. Анатомия и морфология растений. М. 1980.

 8. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных. Л., 1979. 192 с.

 9. Ярмишко В.Т. Оценка состояния подземных органов растений в условиях промышленного загрязнения // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Пущино, 1984. с. 230-231.

 10. Яценко-Хмелевский А.А. Основы и методы анатомического исследования древесины. Л.;М., 1954. 337 с.

 

Поступила в редакцию 11.05.2009 г.