Репродуктивные усилия Planorbarius corneus (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) и влияние их на согласованность работы половых органов

Скок Татьяна Леонидовна,

ассистент кафедры зоологии Житомирского государственного университета им. Ивана Франко.

Размножение – один из признаков живой материи, обеспечивающий непрерывность существования видов. Прирост любой популяции определяется биотическим (репродуктивным) потенциалом вида и сопротивлением среды [5, 8]. Исследование размерных признаков половых продуктов (кладок) послужит важным шагом на пути осмысления понятия «репродуктивная тактика» для катушки роговой (Planorbarius corneus Linné, 1758) в рамках конкретных популяций.

Материалы и методы

Сбор моллюсков осуществляли общепринятыми гидробиологическими методами (Жадин, 1956) в нижеследующих реках Украины: р. Тетерев (Радомышль Житомирской обл.), р. Западный Буг (Сторонибабы Львовской обл.), р. Тясмин (Смела Черкасской обл.), р. Ингулец (Садово Херсонской обл.). Плотность населения особей определяли методом площадок (на 1 м² дна). Размерно-возрастную структуру популяций устанавливали по методикам В. П. Боровикова [2], С. С. Крамаренко [4], В. С. Шебанина и др. [7] в пакете компьютерных программ STATISTICA 6. 0 (кластерный анализ – метод k-средних; регрессионный анализ).

Для получения кладок в чистых культурах лабораторные условия для P. corneus отвечали методике аквариумного содержания [6]. Половозрелых животных из каждой исследуемой популяции помещали попарно в аквариумы, предварительно взвешивая и измеряя их объем по формуле:

,

где d – диаметр раковины, h – высота раковины.

В течение месяца под бинокуляром МБС-9 (8х1) измеряли количество, длину, ширину, выпуклость отложенных синкапсул (мм), их объем (мм3); количество, длину, ширину (мм) и объем (мм3) яйцевых капсул в них.

Косвенные (объемные и массовые) индексы репродуктивного усилия (ІЕІ) [7] рассчитывали по формуле:

,

где n – количество яйцевых капсул, отложенных за месяц размножения; V_O – объем (масса) одной яйцевой капсулы (или синкапсулы); V_P – суммарный объем (масса) пары родительских особей.

Условия содержания животных исключали все вредоносные экологические факторы (кроме трематодной инвазии), которые влияли на особей в их естественной среде. Это позволило установить биотически зависимый (только от генетических и паразитологических факторов) размах показателей репродуктивного усилия катушек и сравнить его с репродуктивными возможностями нативных популяций.

Результаты исследований

Популяция катушек из Садового заняла лидирующую позицию (рис. 1) по интенсивности размножения как в естественных, так и в лабораторных условиях, что говорит о благоприятности для успешного выполнения генеративной функции как природных, так и лабораторных условий. Это неудивительно, ведь вероятность отбора зараженных трематодами животных здесь самая низкая (табл. 1). При этом средний объем их яйцевых капсул достоверно меньше (табл. 2), чем в других группах (р˂0,001). Это связано с особенностями распределения продуктов разных половых органов. При интенсивном гаметогенезе быстрое прохождение яйцеклеток через квадривий приводит к их недостаточному обволакиванию секретом белковой железы [1]. Подобная функциональная дисгармония может быть не только между гермафродитной и белковой железами, но и между другими железистыми придатками яйцевода. Такой показатель как масса кладки в перерасчете на одну яйцевую капсулу зависит не только от количества и средней массы капсул в кладке, но и от массы синкапсульного матрикса, окружающего каждую капсулу (выделяется нидаментальной железой). Этот показатель в кладках катушек из Ингульца также достоверно меньше (р˂0,001), чем в кладках всех других популяций.

Рис. 1. Репродуктивные возможности P.corneus исследуемых популяций: А – р. Тетерев; Б – р. Западный Буг; В – р. Тясмин; Г – р. Ингулець.

 - максимальная доля сеголеток в возрастной структуре (природные условия), %;  - среднее количество яйцевых капсул на одну пару особей за сутки (лабораторные условия), экз.;  - среднее количество кладок на одну пару особей за месяц (лабораторные условия), экз.

По количеству яйцевых капсул и синкапсул, приходящихся на одну пару особей за определенный промежуток времени (сутки, месяц), последнее место занимает популяция из Радомышля (рис. 1), где эктренсивнисть инвазии наивысшая (табл. 1). Следует отметить, что при этом здесь наблюдается укрупнение капсул и рост массы синкапсулы в перерасчете на одну капсулу (табл. 2). Однако наибольшие по объему яйцевые капсулы характерны для кладок бугских катушек, хотя степень их зараженности несколько ниже, чем в Тетереве. С одной стороны, это может быть вызвано погрешностью эксперимента, а с другой – наличием какого-то фактора, влияние которого нами не исследовано. Однако подобное укрупнение может способствовать лучшей выживаемости молоди как во время эмбриогенеза, так и на первом этапе ее постэмбрионального развития.

Таблица 1.

Взаимозависимость экстенсивности трематодной инвазии и косвенных индексов репродуктивного усилия в популяциях P.corneus.

Оказалось, что P. corneus из Смелы размножались активнее, чем представители этого вида из Радомышля и Сторонибаб, что не совсем соответствует их репродуктивным результатам в природе, несмотря на невысокую степень трематодной инвазии. Лабораторные условия оказались для этих животных более благоприятными для размножения, нежели естественные. Это связано, в первую очередь, с лучшим гидрохимическим режимом аквариумов по сравнению с таким в природных условиях.

Таблица 2.

Объемные и массовые величины анализа репродуктивной тактики P.corneus.

Из таблицы 1 видно, что косвенные индексы репродуктивного усилия в популяциях катушек обратно пропорциональны к величинам их экстенсивности инвазии в природе. Единственное исключение состоит в том, что индекс по объему яйцевых капсул в популяции из Сторонибаб выше, чем в смилянской популяции, хотя значения других индексов являются несколько меньшими. Связано это, опять же, с наибольшим средним значением объема капсул в первой из рассматриваемых популяций.

А)                                                                                                         Б)

Рис. 2. Синкапсулы P.corneus (популяция из р. Ингулец): А – случай слипания яйцевых капсул (увеличение 8×4); Б – случай многократной полиэмбрионии (увеличение 8×2).

 - двойни с полноценным развитием;  - двойня с одним недоразвитым зародышем.

О несогласованности функционирования гонады и женской части полового тракта свидетельствуют случаи наличия полиэмбрионии (рис. 2). По данным ряда исследователей [1, 9-11], эти «двойни» («тройни» и т.д.) являются преимущественно разнозиготными, а потому такая полиэмбриония является ложной. Это связано с тем, что яйцеклетки, овулирующие с коротким интервалом, оказываются в квадривии одновременно. Полиэмбриония в кладках P.corneus встречалась с частотой 0,6 (Ингулец), 0,1 (Тясмин), 0,04 (Западный Буг) и 0,04% (Тетерев). Интересным оказался случай, когда в одной кладке (от P.corneus из Ингульца) среди 86 капсул было зарегистрировано 15 с «двойнями» и одна с «тройней». Кроме того, в кладках катушек из этого биотопа иногда наблюдались случаи слипания яйцевых капсул (рис. 2, А). Считаем, что это является результатом массового прохождения этих капсул («кучей») по яйцеводу, что приводит к их деформации и склеиванию.

Заключение

Внутривидовая разница мерных признаков синкапсул (кладок) P. corneus вызвана совокупным действием экологических факторов. Их отрицательное влияние приводит к снижению интенсивности гаметогенеза и продуцирования яйцевых капсул, увеличению их среднеарифметического объема и массы кладки в перерасчете на одну капсулу, уменьшению частоты попадания нескольких зародышей под одну яйцевую оболочку.

Литература

1.                  Березкина Г. В., Старобогатов Я. И. Экология размножения и кладки яиц пресноводных легочных моллюсков // Труды зоологического института АНСССР, 1988. Т. 174. 306 с.

2.                  Боровиков В. П. Популярное введение в програму STATISTICA. – М.: КомпьютерПресс, 1998 – 267 с.

3.                  Жадин В. И. Методы гидробиологических исследований. Жизнь пресных вод СССР. – М.–Л.: Изд-во АН СССР, 1956. – С. 279–382.

4.                  Крамаренко С. С. Математичні методи в екології. – Навчальний посібник. – Миколаїв, 2003. – 232 с.

5.                  Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975. – 741 с.

6.                  Стадниченко А. П. Lymnaeidae и Acroloxidae Украины: методы сбора и изучения, биология, экология, полезное и вредное значение: Моногр. – Житомир: Рута, 2006. – 168 с.

7.                  Шебанін В. С., Мельник С. І., Крамаренко С. С., Ганганов В. М. Аналіз структури популяцій. – Миколаїв: МДАУ. – 2008. – 240 с.

8.                  Chapman R. N. The quantitative analysis of environmental factors // Ecology, 1928. V. 9 – P. 111–122.

9.                  Chin-Tsong Lo. Polyembryony in Вulinide snails. // Ann. reports for 1967 of the Amer. malacol. union, 1967. P. 34-35.

10.              Crabb R., Crabb R. M. Polyvitellini in pond snail. // Biol. bull. 1927. V. 53. N 3. P. 318 – 326.

11.              Crabb E. D. The origin of independent and of conjoined twins in fresh-water snails. // W. Roux’ Arch. Entw.-Mech. Organismen, 1931. B. 124. H. 2. S. 332-356.

Поступила в редакцию 21.01.2013 г.