Математическая модель кинетики роста растений

 

Колпак Евгений Петрович,

доктор физико-математических наук,

Столбовая Мария Владимировна,

аспирант.

Санкт-Петербургский государственный университет.

 

Mathematical Model of Plant Growth Kinetics

 

Maria Stolbovaya

doctoral student, St. Petersburg State University.

Evgenii Kolpak

D.Sc, St. Petersburg State University.

 

В работе приводятся результаты исследований по изучению кинетики роста растений. На основе экспериментальных данных предложена математическая модель изменения линейных размеров растений, представляющая собой задачу Коши для обыкновенного дифференциального уравнения.

Ключевые слова: математическое моделирование, морфогенез, кинетика роста.

 

This paper describes the results of a study in the kinetics of plant growth and offers a mathematical model of changes in their dimensions based on the experimental data obtained. The model is a Cauchy problem for an ordinary differential equation.

Keywords: mathematical modeling, morphogenesis, growth kinetics.

 

Динамика роста растений впервые, по-видимому, описана в работах Сакса (1832 – 1897) – линейный размер растений во времени в его экспериментах изменялся по «логистической» зависимости. На сегодняшний день многочисленные экспериментальные данные, опубликованные в литературных источниках [1, 2, 4-6, 8-21], с различной степенью точности согласуются с таким характером изменений, как линейных размеров, так и суммарной биомассы растений. Однако, для описания изменения «параметра», характеризующего как рост отдельного растения, так и накопление их общей биомассы, предлагаются различные аппроксимирующие зависимости такие, как экспоненциальная, линейная, параболическая и другие [4, 6, 8, 10, 11-15, 17], не учитывающие внутренние биологические процессы, обуславливающие рост растений, и внешние воздействия, такие как дополнительное питание, температурные изменения, антропогенное воздействие. В работе предлагается математическая модель роста отдельного растения, разработанная на основе авторских экспериментальных данных.

Анализ кинетики роста растений проводился на таких растениях как гречиха, просо, момордика, лагенария, лаванда, чуфа, тюльпан и др. Исследования проводились с 2000 по 2012 год на учебно-опытном участке Кингисеппской станции юных натуралистов и в теплицах ЗАО «Радуга» Кингисеппского района. В экспериментах принимали участие Столбовая М.В., Мерзлякова С.Н., Лихачёва Н.В.

Все растения (табл. 1), кроме тюльпанов, выращивались в летний период в естественных условиях с 2000 по 2012 гг. Для тюльпанов производилась выгонка в зимний период в условиях, при которых регулировалась температура почвы и воздуха. На выращивание каждого сорта выделялось площадь в 10 кв.м. Некоторые растения требовали предпосевной обработки семян, выращивания рассады, подготовки почвы с её дезинфекцией раствором марганцево-кислого калия. На постоянное место высаживались (высевались) тогда, когда миновала угроза возврата заморозков. Дополнительное питание растениям давали в виде подкормок сложным минеральным удобрением. Прополку и полив производили по мере надобности. В процессе роста растений проводились замеры высоты растений механическим способом на протяжении всего вегетационного. Высота растений измерялась с помощью линейки примерно 1 раз в 7-10 дней. Температура измерялась ежедневно.

На рис. 1 приведены экспериментальные данные (отмечены звёздочками) для гречихи 1. Аналогичные зависимости (согласуется с данными, опубликованными в [2, 4, 8, 12, 14, 15]) получены и для остальных растений (табл. 1) за весь период проведения эксперимента. Максимальная высота растений изменялась от 17 см до 110 см. Время роста от 80 до 110 дней.

 

Рис. 1. Зависимость «высота растения – время» для гречихи 1.

 

Все экспериментальные данные по кинетике роста близки к логистической зависимости. Т.е., для описания динамики роста растений можно использовать уравнение [3, 15, 8]:

 

где  – время (дни), − текущая высота растения (см),  − теоретическая максимальная высота (см), которую может достигнуть растение по окончанию роста, − константа (удельная скорость роста, размерность – 1/день). Решением данного уравнения является функция (− начальная высота растения):

.

Эта зависимость использовалась для описания полученных экспериментальных данных. Константы  и  подбирались с применением метода наименьших квадратов. Результаты обработки экспериментов (константа ) для некоторых растений приведены в табл. 1. Как следует из полученных результатов, константы  для исследуемых растений изменялись в диапазоне 0.06 – 0.15. Погрешность их определения за три года измерений по всем культурам составляла не более остальные 5 %.

 

Таблица 1.

Выращиваемые растения и расчетные значения удельных скоростей роста.

Название растения	Удельная скорость роста ()	Название растения	Удельная скорость роста ()
Гречиха 1	0.15	Просо казанское 176	0.07
Гречиха 2	0.17	Тюльпан Denise	0.06
Просо вольное	0.09	Тюльпан Denmark	0.09
Просо быстрое	0.08	Тюльпан Escape	0.09

 

Одним из самых важным факторов, влияющих на рост растений, является температура. Как следует из наших экспериментальных данных, изменение температуры  во времени в течение вегетационного периода можно описать функцией

,

где  – минимальная температура за вегетационный период, а  – максимальная,  – частота изменения максимальных значений температуры.

Растения, с которыми проводился эксперимент, развиваются, если температура воздуха изменяется в диапазоне от  (10°С в эксперименте) до  (30°С в эксперименте). Если считать, что скорость роста максимальна при температуре , тогда удельная скорость роста растения будет пропорциональна функции

 если ,

если  или ,

где − значение температуры в текущий момент времени.

Эта функция температуры принимает нулевые значения при  и  и достигает экстремума равного 1 при . Аналогичный подход учета влияния температуры на рост растений использовался в [17].

Уравнение, для скорости роста растений с учетом введенного температурного режима примет вид:

, если ,

, если  или .

В этой модели предполагается, что растение не погибает при «нарушении» температурного режима, а лишь прекращается его рост. Численное решение дифференциальных уравнений и обработку экспериментальных данных удобнее реализовывать в среде программирования математического пакета Matlab [7], имеющего набор необходимых встроенных функций.

Таким образом, учет температурного режима может более точно описать экспериментальные данные и объяснить отклонения экспериментальных данных от логистической зависимости более «биологически» обоснованной, чем полиноминальные функции.

Авторы признательны сотрудникам Всероссийского института растениеводства им. Н.И. Вавилова за предоставленные семена.

 

Литература

 

1.                  Баранов В.Д., Устименко Г.В. Мир культурных растений. М.: Мысль, 1994. 232 с.

2.                  Винокурова Р.И., Силкина О.В. Ростовые характеристики хвои деревьев пихты сибирской (Abies Sibiricf L.) и ели обыкновенной (Picea Abies L.) // Вестник МарГТУ. 2008. № 2. С. 40 – 50.

3.                  Горбунова Е.А., Колпак Е.П. Математические модели одиночной популяции // Вест. С.-Петерб. ун-та. Сер. 10: Прикладная математика, информатика и процессы управления. 2012. Вып. 4. С. 18 – 30.

4.                  Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. – М.: Наука, 1984. 424 с.

5.                  Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана. Владивосток: Дальнаука, 2005. 432 с.

6.                  Злобин Ю.А. Популяционная экология растений: современное состояние. Сумы: Университетская книга. 209. 263 с.

7.                  Колпак Е.П. MatLab: методы вычислений / Санкт-Петербургский гос. ун-т. Санкт-Петербург, 2007. 100 с.

8.                  Кузнецов В.И., Козлов Н.И., Хомяков П.М. Математическое моделирование эволюции леса для целей управления лесным хозяйством хозяйством. М.: Ленад. 2005. 232 с.

9.                  Медведев С.С. Физиология растений: Учебник. – Спб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. 336 с.

10.              Назарова С.А., Генельт-Яновский Е.А., Максимович Н.В. Линейный рост Macoma Balthica в осушенной зоне мурманского побережья Баренцева моря // Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2010. Вып. 4. С. 35 – 43.

11.              Разин Г.С., Рогозин М.В. О ходе роста древостоев. Догматизм в лесной таксации // Вестник Пермского ун-то. Биология. 2009. Вып. 10(36) . с. 9 – 38.

12.              Раилкин А.И. Колонизация твердых тел бентосными организмами. – СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2008. 427 с.

13.              Суханова Е.С., Кочкин Д.В., Титова М.В., Носов А.М. Ростовые и биосинтетические характеристики разных штаммов культур клеток растений рода Polyscias // Вестник ПГТУ. 2012. № 2. С. 57 – 66.

14.              Уоринг Ф., Филипс И.Ф. Рост растения и дифференцировка. М.: Мир. 1984. 512 с.

15.              Усольцев В.А., Воробейчик Е.Л., Бергман Биологическая продуктивность лесов Урала в условиях техногенного загрязнения: исследование системы связей и закономерностей. Екатеринбург: УГЛТУ. 2012. – 366 с.

16.              Hewatt W.G. Ecological succession in the Mytilus californianus habitat as Observed in Monterey Bay // Cal. Ecol. 1935. V. 16. P. 244-251.

17.              Prisman T.I., Slyusar N.A. Mathematical model of seasonal growth of halophytic plant community with account of environmental factors: International meeting of soil fertility land management and agro climatology. Turkey, 2008. P. 43-51.

18.              Urban H.J. Modeling growth of different developmental stages in bivalves // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. Vol. 238. P. 109-114.

19.              Wahl M. Living attached: Aufwuchs, fouling, epibiosis // Fouling Organisms in the Indian Ocean: Biology and Control Technology (Nagabhushanam R., Thompson M.F., Eds.). New Delhi: Oxford and IBH Publ. Co, 1997. P. 31-83.

20.              Wahl M. Marine epibiosis. I. Fouling and antifouling: some basic aspects // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1989. Vol. 58, N 1-2. P. 175-189.

21.              Wahl M., Hoppe K. Interactions between substratum rugosity, colonization density and periwinkle grazing efficiency // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2002. Vol. 225. P. 239-249.

 

Поступила в редакцию 20.12.2013 г.